Timidité des cimes
(en.wikipedia.org)- Certains arbres, même lorsqu’ils poussent très densément, ont des houppiers qui ne se touchent pas, laissant dans la canopée de la forêt des espaces semblables à des couloirs
- Ce phénomène est le plus fréquent entre individus d’une même espèce, mais apparaît aussi entre espèces différentes ; il est aussi appelé canopy shyness ou inter-crown spacing
- Sa cause physiologique exacte n’est pas établie et, depuis les années 1920, on discute de la possibilité que différents mécanismes soient à l’œuvre selon les espèces
- Les principales explications sont l’abrasion mécanique due aux collisions de branches sous l’effet du vent, et la réponse d’évitement de l’ombre, par laquelle une plante détecte la lumière des plantes voisines et ajuste sa croissance
- La timidité des cimes pourrait aussi être liée à la limitation de la propagation des larves d’insectes mangeuses de feuilles ; elle a été observée chez Dryobalanops, certains eucalypts, Pinus contorta, Avicennia germinans, etc.
Motifs forestiers où les houppiers ne se touchent pas
- La timidité des cimes est un phénomène dans lequel, chez certaines espèces d’arbres, les houppiers d’arbres pourtant totalement serrés ne se touchent pas et créent dans la canopée des espaces ressemblant à des couloirs
- Plusieurs noms désignent le même phénomène
- canopy disengagement
- canopy shyness
- inter-crown spacing
- Il est le plus fréquent entre arbres d’une même espèce, mais se produit aussi entre espèces différentes
- Plusieurs hypothèses existent pour expliquer son apparition comme comportement adaptatif, et les recherches suggèrent que ce phénomène pourrait limiter la propagation des larves d’insectes mangeuses de feuilles
Une cause physiologique encore incertaine
- La base physiologique exacte de la timidité des cimes n’est pas établie
- Ce phénomène est discuté dans la littérature scientifique depuis les années 1920
- Diverses hypothèses et résultats expérimentaux suggèrent que plusieurs mécanismes peuvent être à l’œuvre selon les espèces
- Cette diversité peut aussi être expliquée comme un cas d’évolution convergente, où des phénomènes similaires apparaissent indépendamment selon les espèces, mais la phrase concernée porte une indication de source nécessaire
Collisions de branches et abrasion mécanique
- Selon une hypothèse, les branches de houppiers adjacents s’entremêlent et se heurtent, provoquant une taille réciproque
- Dans les zones venteuses, les arbres se balancent et s’entrechoquent, subissant des dommages physiques ; cette abrasion et ces collisions peuvent déclencher la réaction de timidité des cimes
- D’après les recherches, la croissance des branches latérales est généralement peu influencée par les arbres voisins, mais cela change lorsqu’une abrasion mécanique se produit
- Si l’on empêche artificiellement les houppiers de se heurter dans le vent, les espaces entre les houppiers se comblent progressivement
- Cette explication rend compte des cas où la timidité des cimes apparaît aussi entre les branches d’un même individu
- La timidité des cimes est considérée comme particulièrement visible dans les conditions suivantes
- forêts très exposées au vent
- peuplements comprenant beaucoup d’arbres flexibles
- forêts de début de succession où les branches sont flexibles et disposent de peu d’espace pour se déplacer latéralement
- Dans cette théorie, les différences de flexibilité des branches latérales influencent fortement le degré de timidité des cimes
Dommages aux points de croissance et sensibilité des extrémités des branches
- Certaines études considèrent qu’une abrasion continue au niveau des nœuds de croissance endommage les tissus des bourgeons, empêchant toute croissance latérale supplémentaire
- M.R. Jacobs, forestier australien qui a étudié en 1955 les motifs de timidité des cimes chez les eucalyptus, estimait que les extrémités de croissance des arbres étaient sensibles à l’abrasion, ce qui créait les espaces entre houppiers
- En 1986, Miguel Franco a observé que les branches de Picea sitchensis et de Larix kaempferi subissaient des dommages physiques dus à l’abrasion, avec mort des tiges dominantes
Détection de la lumière et réponse d’évitement de l’ombre
- Une autre hypothèse majeure associe la timidité des cimes à la détection mutuelle de la lumière entre plantes voisines
- La réponse d’évitement de l’ombre, médiée par des photorécepteurs, est un comportement bien documenté chez de nombreuses espèces végétales
- Les plantes peuvent détecter la proximité de plantes voisines en percevant la lumière rouge lointaine réfléchie, un processus largement considéré comme impliquant les photorécepteurs phytochromes
- De nombreuses espèces végétales réagissent à l’augmentation de la lumière rouge lointaine, signal de la proximité de plantes voisines, en croissant de la manière suivante
- croissance dans une direction qui s’éloigne du stimulus de lumière rouge lointaine
- augmentation de la vitesse d’élongation
- Les plantes utilisent aussi la lumière bleue pour déclencher la réponse d’évitement de l’ombre, ce qui pourrait jouer un rôle dans la reconnaissance des plantes voisines
- Toutefois, le rôle de la lumière bleue commençait tout juste à être reconnu en 1988
Dryobalanops aromatica et explication par les photorécepteurs
- Ces caractéristiques comportementales suggèrent que la timidité des cimes pourrait résulter d’un ombrage mutuel lié à la réponse d’évitement de l’ombre bien connue
- Le chercheur malaisien Francis S.P. Ng a étudié Dryobalanops aromatica et estimait que les extrémités de croissance étaient sensibles au niveau de lumière
- Selon cette explication, les extrémités de croissance cessent de croître en raison de l’ombre induite lorsqu’elles s’approchent des feuilles voisines
- Une étude de 1998 a proposé un système d’inhibition de la croissance médié par des photorécepteurs comme explication de la timidité des cimes, mais le lien de causalité entre photorécepteurs et asymétrie des houppiers n’a pas encore été démontré expérimentalement
Reconnaissance des individus apparentés et espacement au sein d’une espèce
- Une étude de 2015 a proposé que Arabidopsis thaliana adopte des stratégies différentes de disposition des feuilles selon qu’elle se trouve face à des individus apparentés ou non apparentés de la même espèce
- Cette plante fait de l’ombre aux autres voisines, mais évite ses apparentées
- Cette réaction dépend du bon fonctionnement de plusieurs modalités photosensorielles
- Cette explication peut rendre compte des cas d’espacement des houppiers qui n’apparaissent qu’entre individus d’une même espèce
Arbres observés
- Les arbres présentant des motifs de timidité des cimes incluent notamment
-
espèces de Dryobalanops, en particulier Dryobalanops lanceolata et Dryobalanops aromatica
- certaines espèces d’eucalypts
- Pinus contorta, pin tordu
- Avicennia germinans, palétuvier noir
-
Schefflera pittieri
- Clusia alata
- K. Paijmans a observé la timidité des cimes dans des groupes d’arbres de plusieurs espèces, dont Celtis spinosa et Pterocymbium beccarii
-
1 commentaires
Commentaires Hacker News
La timidité de la cime est encore loin d’être un sujet tranché, et il est très probable qu’il s’agisse d’un phénomène apparu par évolution convergente chez plusieurs espèces. Quelques études récentes intéressantes ne figurent pas encore dans l’article Wikipédia, notamment la corrélation positive entre la timidité de la cime et la finesse des arbres [1], ainsi que la corrélation entre la timidité de la cime et la forme des feuilles [2].
La première suggère que la timidité de la cime pourrait être plus qu’une simple réponse à la disponibilité de la lumière, et constituer une stratégie explicite de gestion des ressources augmentant les chances de survie de l’espèce. La seconde laisse penser qu’il pourrait aussi s’agir d’une adaptation à d’autres stress environnementaux, comme les dégâts causés par le vent. Comme toujours, il y a plus de questions que de réponses :-)
[1] https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33713413/
[2] https://esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/144...
J’ai toujours imaginé la timidité de la cime sous l’angle de la théorie des jeux / du gène égoïste. Les arbres d’une même espèce partagent beaucoup de gènes, donc un gène favorisant l’absence d’évitement peut pousser en nuisant aux arbres voisins, mais ces voisins ont aussi de fortes chances de partager ce même gène.
À long terme, le gène du non-évitement peut donc être supplanté par le gène de l’évitement. C’est comparable au dilemme du prisonnier : l’évitement correspond à la « coopération », le non-évitement à la « trahison ». Un groupe d’arbres doté d’une stratégie coopérative peut mieux survivre dans son ensemble et finir par l’emporter, même si, à chaque fois, les individus non coopératifs battent les coopératifs. Veritasium a justement publié aujourd’hui une bonne vidéo sur ce sujet : https://youtu.be/mScpHTIi-kM
Du point de vue d’un arbre, il ne veut ni dépérir ni mourir de faim, mais il ne veut pas non plus tuer ses voisins, car ceux-ci peuvent l’aider à survivre en servant de coupe-vent. En fin de compte, l’évolution semble nous apprendre que, plutôt que la pure avidité, le partage dans certaines limites constitue une stratégie plus optimale. Le livre l’explique bien plus en détail ; ici, je paraphrase.
Quelques fils liés. Il y en a d’autres ?
Crown Shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=33217484 - octobre 2022, 1 commentaire
The mystery of tree 'crown shyness' - https://news.ycombinator.com/item?id=24431062 - septembre 2020, 1 commentaire
Crown shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=14998591 - août 2017, 36 commentaires
C’est en lisant A Prayer for the Crown-Shy que j’ai découvert ce phénomène. Excellent livre.
Je le mettrais dans la même catégorie que Mushishi. C’est un anime extrêmement apaisé, avec très peu de véritables antagonistes, et je le recommanderais à quiconque a aimé la série Monk and Robot.
Mon restaurant préféré porte justement le nom de ce phénomène, Crown Shy. Profitez-en, mais comme il reste peu de secrets de ce genre, j’aimerais autant qu’on n’en parle pas trop.
https://youtu.be/pkQ50oXPQ4A?si=w8fXbrY4w5b3lddM
Mathématiquement, la canopée de toutes les forêts devrait former une partition de Voronoï. En pratique, dans des forêts monospécifiques pas trop denses composées d’arbres d’âge similaire, cela semble effectivement être le cas à l’observation.
Dans la forêt secondaire mixte, modérément dense, du nord-est de l’Amérique du Nord où j’habite, il faut se fier aux maths, parce que je n’ai observé aucune timidité de la cime chez les érables à sucre, les ormes (RIP), les frênes (RIP), les chênes rouges, ni même chez les nombreuses espèces de conifères présentes ici. Peut-être chez les peupliers trembles ou les bouleaux ; il faudra que je vérifie l’an prochain en juin, une fois les feuilles sorties.
Les arbres ont besoin de lumière du soleil pour que la matière organique au sol ne reste pas trop humide au point de se décomposer et pourrir.
Ils doivent aussi éviter les infections venant d’autres arbres, ainsi que les dommages causés par les chocs entre eux, et si les arbres se touchent, l’amortissement de masse ne fonctionne plus correctement. En même temps, ils veulent rester proches les uns des autres pour partager des nutriments via leurs racines. Du point de vue de l’évolution, les raisons pour lesquelles les arbres se comporteraient ainsi sont nombreuses.
Je n’avais jamais entendu parler de ce phénomène, et je trouve cela assez étonnant. Et le fait que ce type de motif structurel évoquant des voies nerveuses réapparaisse dans des contextes très différents est aussi extrêmement intéressant.